| laiki | Дата: Ср, 2011-06-29, 9:29 PM |
Сообщение # 1 |
Генералиссимус
Зарегистрирован: 2006-04-22
Группа: Администраторы
Пользователь №: 1
Сообщений: 296
Репутация: 1
Статус: Offline
| ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. НАСЛЕДУЕМОСЬ ПРИЗНАКОВ. ОТБОР
Генетическое разнообразие, равно как и фенотипическое, бесконечно. Вспомним при этом, что генотип - это наследуемая генетическая конституция особи, а фенотип - совокупность, ее внешних признаков (экстерьерных, физиологических и т.д.). Генотипом определяется спектр возможных фенотипов, известный как "норма реакции генотипа". Каким образом гены, присутствующие в оплодотворенной яйцеклетке, направляют развитие организма и обусловливают его фенотип? Этому посвящены целые разделы генетики, изучающие экспрессию генетического материала в зиготе. Фенотипическое проявление признака - результат сложнейшей цепи превращений и взаимодействий, с одной стороны, между генами, а с другой - между генами и окружающей средой. И организмы с тождественными генотипами (например, монозиготные двойни, развивающиеся из одной оплодотворенной яйцеклетки) могут отличаться по фенотипу, вследствие разнообразных средовых воздействий. Задаваться вопросом, возможно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой - влиянием среды, - занятие бесперспективное. Вопрос следует поставить иначе: в какой степени изменчивость между особями по интересующим нас признакам обусловлена генетическим разнообразием в популяции, а в какой-средой? Иначе говоря, будут ли наследоваться и в какой мере те индивидуальные фенотипические различия между особями, с которыми сталкивается селекционер. Напомню принципиальные различия в подходах к качественным и количественным признакам. Так, селекция по окрасам основана, прежде всего, на изучении действия и взаимодействия генов, регулирующих цвет шерсти. По окрасу можно установить генотип и прогнозировать результаты скрещиваний особей с различными генотипами, на этой же основе составляются планы скрещиваний для синтеза новых окрасов. Ничего подобного в отношении полигенно наследующихся количественных признаков сделать нельзя (см. "О наследовании количественных признаков", "Друг", 1992 г., №2). Не располагая методами установления общего числа генов и роли каждого из них, в этом случае возможно выделить участие генов, действующих по принципу аддитивности, и генов, вступающих между собой в аллельные и неаллельные взаимодействия. То есть, можно оценить меру участия генотипов в общем фенотипическом разнообразии интересующего нас признака в популяции и в какой степени это генотипическое разнообразие возникает именно за счет аддитивного действия генов. В качестве меры изменчивости признака в популяции используют дисперсию (квадрат стандартного отклонения), которая отражает разброс отдельных показателей вокруг среднего арифметического значения признака в данной популяции (о показателях вариационного ряда и селекционных параметрах, обычно использующихся в племенной работе и обсуждаемых ниже, см. журнал "Друг", 1991 г., № 3). Общее фенотипическое разнообразие признака (фенотипическая дисперсия) представляет собой сумму дисперсии генетической и дисперсии, обусловленной средовыми воздействиями. Если его принять за 100%, то доли генетической и средовой изменчивости также будут выражаться в процентах. Для проведения отбора в популяции необходимо как фенотипическое, так и генетическое разнообразие. В высокоинбредных линиях лабораторных животных, например, различия генотипов отдельных особей ничтожно малы (генетическая дисперсия равна нулю) и фенотипические различия между животными - средовые, ненаследственные. А наблюдая разнообразие мастей на выставке собак, можно утверждать, что в этом случае влияние среды пренебрежимо мало и фенотипическая изменчивость на все 100% обусловлена наследственной изменчивостью, что справедливо только для качественных признаков. Из самого характера наследования полигенных признаков вытекает, что в генетической изменчивости (генетической дисперсии в популяции) наиболее важна доля аддитивно действующих генов. Именно ею определяются сходство между родственниками и генетическое разнообразие в популяции по интересующему нас признаку, а также ответ на отбор. Только в случае аддитивного типа наследования признака эффективен массовый отбор (отбор по фенотипу) и могут оправдаться надежды селекционера, выбравшего для разведения лучших, скажем, по экстерьеру животных, получить сходное с ними по классу потомство. Гены, вступающие в аллельные и неаллельные взаимодействия - доминирование и эпистаз, - определяют ту неаддитивную компоненту генетической изменчивости, которую выявить трудно. Она обусловливает "специфическую племенную ценность" и "трудность в подборе" некоторых производителей, приводя иногда к резкому снижению средних показателей признака в потомстве выдающихся по фенотипу животных. Этим ограничиваются возможности совершенствования популяции путем массового отбора. Наследуемость признака. Это важное для практики племенного дела понятие ввел американский генетик Джей Лаш. Доли фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, называется наследуемостью этого признака. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости h2: генетическая дисперсия фенотипическая дисперсия Нулевое значение он имеет в отсутствие генетической изменчивости (вспомним безуспешные попытки Иоганнсена вести отбор в чистых линиях самоопылителей, где вся наблюдаемая им фенотипическая изменчивость была вызвана влиянием среды, т.е. не являлась наследственной). Когда в литературе встречаются, например, данные о том, что Наследуемость дисплазии тазобедренного сустава (ДТС) в популяции немецких овчарок Швеции составляет 0,3 (30%), то это совсем не означает, что 1/3 овчарок приобрела этот тяжелый порок развития суставов по наследству, а 2/3 остальных - в результате каких-либо внешних воздействий, как нередко полагают. Было бы также неверным считать, что ДТС на 30% обусловлена наследственностью, а на 70% - средовыми воздействиями. Необходимо подчеркнуть, что Наследуемость отражает не степень, в которой признак определяется генами, а именно долю общей фенотипической изменчивости признака, обусловленную генетической изменчивостью в популяции. Коэффициент наследуемости - величина статистическая, дающая достоверную оценку на уровне популяции, но не отдельной особи. Применительно к описанному случаю, доля изменчивости фенотипического проявления ДТС, обусловленная наследственностью, составляет 0,3. Для оценки наследуемости признака очень важно взаимодействие между генотипом и средой. Поэтому оценка наследуемости справедлива только для той популяции, в которой она была получена. Это положение иллюстрируется экспериментом, ставшим уже классическим: в обычных условиях среды генетические различия между двумя линиями "умных" и "глупых" крыс приводят к значительным фенотипическим различиям; "умные" крысы находят путь в специальном лабиринте лучше, быстрее, чем "глупые". Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать в неблагоприятных условиях. Таким образом, Наследуемость "сообразительности" оказывается выше в нормальной среде. В нашем примере с наследственной обусловленностью ДТС может оказаться, что коэффициент наследуемости, полученный в какой-нибудь другой популяции немецких овчарок, будет выше или ниже 0,3, а для бладхаундов или мастифов данного региона составит 0,6. Можно предположить, что высокие значения наследуемости (выше 0,5) связаны с интенсивным использованием производителей, отягощенных этим пороком. Тем не менее, из самого факта, что наследуемость признака высока в разных популяциях, не следует вывод о том, что различия между ними имеют под собой генетическую основу. В качестве примера рассмотрим две группы собак одной породы, имеющих различное происхождение (т.е., генетическая дисперсия высока в обеих группах), и попробуем изучить наследуемость роста и развития у них. В первой группе создадим идеальные условия для роста и развития щенков - и собаки будут, в основном, фенотипически однородны: достаточно крупные, хорошо развитые (фенотипическая дисперсия невысока). И наоборот, собаки второй группы, растущие в неблагоприятных условиях, получатся, в целом, мелковатые, плохо развитые (фенотипическая дисперсия также невелика). Значения коэффициента наследуемости в обоих случаях будут высокими, однако предположение о генетической природе различий между животными разных групп (на основании высокой наследуемости изучаемых признаков) явно противоречит здравому смыслу. Различия вызваны лишь условиями среды, совершенно разными в двух экспериментах. Итак, если генетическая или средовая изменчивость меняются, оценка наследуемой также изменяется, поскольку служит мерой относительного вклада генетических и средовых различий в фенотипическую изменчивость. Это положение так подробно рассматривается потому, что имеет фундаментальное значение как для всей концепции наследуемости, так и для практической племенной работы. Оценка наследуемости отражает ответ на отбор по интересующим селекционера признакам и именно вклад аддитивной наследственности: чем выше h2, тем при прочих равных условиях выше эффект массового отбора. Иными словами, это показатель эффективности отбора потомства по родителям (или родителей по потомству). Вполне корректно определить наследуемость и как меру соответствия фенотипа и генотипа: чем "весомее" вклад аддитивной генетической изменчивости в общую фенотипическую, с тем большей вероятностью при отборе для разведения лучших фенотипов происходит отбор и лучших генотипов; при h2 = 1 (100%) это соответствие становится абсолютным. Придав интересующему нас признаку количественное выражение (если он не может быть непосредственно измерен), задача селекции определяется как увеличение среднего показателя признака в ряду поколений. Увеличение фенотипического значения признака у потомков по сравнению с родительской популяцией называется ответом на отбор, или эффектом селекции (SE). При непродуманной постановке племенного дела величина SE может быть отрицательной. Чтобы понять сущность ответа на отбор и наследуемости, потребуется введение понятия селекционного дифференциала (SD), служащего мерой интенсивности отбора (рис.1). SD - это разность между средней величиной признака у животных, отобранных для разведения, _и средним его значением в популяции (X).
|
| |
| |
| laiki | Дата: Ср, 2011-06-29, 9:29 PM |
Сообщение # 2 |
|
Генералиссимус
Зарегистрирован: 2006-04-22
Группа: Администраторы
Пользователь №: 1
Сообщений: 296
Репутация: 1
Статус: Offline
| продолжение
Понятно, что увеличение размеров репродуктивной группы (если при этом снижаются критерии отбора) влечет за собой снижение SD и эффективности селекции: SE " SD o W Практически селекционеры не проводят подбора животных для скрещивания без предварительного отбора. Исходя из этого, коэффициент наследуемости может определяться путем сопоставления сдвигов по данному признаку у потомства, полученного от отобранных по этому же признаку родителей: "o-I Интенсивность отбора среди представителей разного поля неодинакова. По-видимому, низкие значения SD неизбежны для самок малоплодных домашних животных, таких как лошади, коровы и т.п., поскольку число женских потомков на одну самку незначительно. Однако аналогичную картину, наблюдаемую в репродуктивных группах сук, невозможно объяснить интересами племенного дела. Со стороны самцов интенсивность отбора традиционно выше, особенно при искусственном осеменении. Практические подходы к оценке наследуемости различны. Обычно вычисляют коэффициенты корреляции г (или регрессии) между средним значением интересующего признака у родителей и потомков (по общепринятым в вариационной статистике формулам), в этом случае h2 = т. Другие методы оценки величины h2 (например, на основе фенотипической изменчивости признака среди полусибсов) требуют более сложных вычислений. Для сложных количественных признаков, таких, как резвость, устойчивость к некоторым заболеваниям, плодовитость и др., получаются низкие коэффициенты наследуемости, что приводит к неверному выводу о слабом влиянии наследственной изменчивости на изучаемый признак. Описанными методами, располагая группой в 30-40 и более собак репродуктивного возраста, можно сделать немало интересных, научно обоснованных выводов об интересующих селекционера признаках применительно к конкретной популяции. Благодаря несложным расчетам, заводчик получает ясное представление о генетических последствиях своих действий, может предсказать их результат и сознательно двигаться в нужном ему направлении. Что означает практически коэффициент наследуемости 0,3, например для экстерьера собак - не самого "трудного" в селекционном отношении полигенного признака? Воспользуемся в данном случае 100-балльной шкалой количественной оценки экстерьера, общепринятой в зоотехнии. Если отобрать для племенных целей собак, в среднем на 20 баллов превышающих значение этого признака в популяции (допустим, среднее значение 5? составляет 40 баллов), есть основания ожидать, что полученное потомство будет в среднем превосходить исходную популяцию на 6 баллов: 20 х 0,3 = 6; Xf1 у потомства составит 46 баллов. Нетрудно подсчитать, что при серьезном "ужесточении" отбора, с ориентацией в разведении на животных, среднее значение экстерьера которых на 40 баллов выше среднепопуляционного (если собаки столь высокого экстерьерного класса найдутся в данной популяции), прогнозируемый ответ на такой отбор составит уже 12 баллов: 40 х 0,3 = 12; Xf1 = 52 балла. И столь скромные, на первый взгляд, показатели эффективности селекции по экстерьеру (подразумевается ведение именно массового отбора) могут оказаться далеки от реальных в нашем собаководстве. Тому есть много причин, и научному анализу подлежат все те, которые непосредственно относятся к теории и практике племенного дела. Однако все это лишний раз напоминает нам о том, какой огромный творческий труд, знание генеалогической иерархии породы, приемов ведения отбора и подбора, подкрепленные практикой, стоят за реальным, значительным прогрессом в совершенствовании пород. Отбор. Существует точка зрения, согласно которой отбор уменьшает изменчивость и приводит к однородности индивидов. Действительно, репродуктивная группа из лучших особей проявляет значительно меньшую генетическую изменчивость, по сравнению со всей популяцией, из которой выбрана. Однако в следующем поколении прежний масштаб изменчивости восстановится, так как потомство будет содержать новые генетические комбинации. Как показали исследования, это положение справедливо для признаков с аддитивным типом наследования даже в условиях ведения очень жесткого отбора, при использовании в разведении менее 10% особей. Желательный фенотип определяется некоторой благоприятной комбинацией многих генов, составляющих генотип. Однако от родителей к потомкам передаются не генотипы, а гены, и при образовании гамет (половых клеток) любая комбинация нарушается. В каждом поколении генотипы образуются заново, что может приводить к снижению ценности фенотипов в ряду генераций. В начале селекционной работы с любой породой речь идет об использовании аддитивной дисперсии. В ходе отбора по аддитивно действующим генам многие из них со временем переходят в гомозиготное состояние, популяция становится более однородной генетически, аддитивная компонента в общей генетической изменчивости падает, и эффективность отбора снижается. Хорошим примером этого служат сравнительно "легкие" в селекции полигенные признаки - размер и масса животного, молочность самок, обильность и качество шерсти,- имеющие высокую наследуемость, особенно в начале отбора в генетически гетерогенных популяциях. Использование тех или иных селекционных приемов во многом определяется формой отбора, который может быть массовым (или фенотипическим) и индивидуальным (по генотипу), хотя никакого строгого разграничения между ними нет и обе эти формы отбора взаимодополняющие. Вероятно, излишне напоминать о том, что принципы селекции универсальны, независимо от того, какие признаки домашних животных совершенствуются. Как зоотехнический метод целеустремленного улучшения пород и отдельных популяции отбор предполагает
выбор направления отбора;
систему количественной оценки селекционируемых признаков;
оценку животных по фенотипу (экстерьеру, конституции, здоровью, поведению, рабочим качествам и т.п.);
оценку генотипа: по родословной и фенотипам боковых родственников, по качеству потомства (по фенотипу потомков);
группировку по полу, возрасту, качеству, племенной ценности;
генеалогическую группировку: по линиям, семействам, родственным группам, инбредным и аутбредным группам и др.
Обычное затруднение-это необходимость ведения отбора одновременно по нескольким признакам. Иной раз не хватает пальцев обеих рук, чтобы перечислить все цели селекции. Если говорить хотя бы о трех независимых друг от друга признаках, из которых первый встречается у одного из десяти животных, второй - у одного из трех, а третий - у одного из пяти, то вероятность получения индивидуума, сочетающего в себе эти признаки, составляет 1/150(1/10х1/3х1/5=1/150).Однако не все интересующие нас признаки независимы, и между некоторыми из них существуют как положительные, так и отрицательные корреляции. В поисках путей преодоления этих затруднений многие желательные свойства сочетают в одном показателе - индексе. Если он касается только фенотипа,- это фенотипический индекс, а если служит мерилом племенных качеств оцениваемого животного, то это индекс селекционный. Разработка последних особенно сложна, и в мировой практике известно не так много удачных селекционных индексов. Относительно фенотипических индексов можно привести аргументы как за, так и против применения в собаководстве "индекса успеха" (т.е. выставочного показателя) либо иных комплексных оценок (см. "Друг", 1991 г., № 3). В подобной дискуссии нет нужды: пускай система количественной оценки признака будет не во всем совершенна, но это лучше, чем отсутствие системы вообще. Признаться, селекционерам нравится, когда их работу сравнивают с трудом скульптора или живописца. Ведь прежде чем замысел воплотится в глине, мраморе, на холсте или в живом материале, его образ должен быть создан мысленно. По этому поводу известный американский заводчик и эксперт керри-блю-терьеров Эдит Изант писала: "При составлении селекционной программы всегда нужно иметь совершенно отчетливое представление о том типе собак, которых вы намереваетесь получить. Вряд ли возможно достижение совершенства - животных, безупречных во всех отношениях,- но надо к этому стремиться в разведении... или заняться чем-нибудь другим". Неоднократно подчеркивая важность отбора племенных сук, Э.Изант замечала: "...От домашних любимиц весьма среднего качества вы получите и столь же посредственных щенков". Все это напомнило мне о давнем использовании в зарубежной племенной практике, так называемых, "модельных животных", то есть таких, которые обладают комплексом всех максимально выраженных желательных признаков и должны служить эталоном данной породы, типа или заводской линии. Некоторое время назад в США собралась авторитетная комиссия, объединившая селекционеров, анатомов, физиологов и художников, разработавших совместными усилиями модели для отдельных пород сельскохозяйственных животных. Некоторые тогда с иронией отнеслись к этой затее. И что же? Прошли годы, и в разных породах действительно появилось много животных, очень похожих на эти, казалось бы, выдуманные в тиши кабинетов, модели. В настоящее время, когда немногие собаководы решаются обзаводиться щенками, на мой взгляд, стоило бы сосредоточить все усилия на приоритетном получении потомства от высококлассных сук, чьи породность, гармоничность, дельность сложения, соответствующие породе темперамент и поведение выражены ярко и высоко оцениваются на выставочных рингах. Целесообразно при этом ограничиться подборами животных в рамках проверенных, хорошо зарекомендовавших себя сочетаний, прогрессивных генеалогических комплексов и оставить до времени в стороне бессистемные эксперименты по "освежению крови" или поиску "препотентного производителя". В заключение мне кажется уместным привести слова Х.П.Доннальда: "Нет такого аспекта в разведении животных, которого бы не коснулась наука, и нет ни одной породы, которая совершенна настолько, что ее нельзя было бы улучшить".
Наталья ЛЕВИНА
|
| |
| |
